.. title: Recherche
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.. date: 2016-07-02 18:57:49 UTC+02:00
.. tags: morphogenèse, modélisation, arbre, méristème, bois, phyllotaxie, auxine, PIN
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Modélisation de la formation du bois
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Collaborateurs: Cyrille Rathgeber, Meriem Fournier, Bruno Moulia, Éric Badel, Sergio Rossi

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   :scale: 40 %
   :alt: rondelle d'un tronc de pin de Douglas, avec cernes concentriques bien visibles

Ci-dessus: rondelle d'un tronc de pin de Douglas.

Dans les arbres, le bois remplit de nombreuses fonctions. Il agit comme une
ossature assurant le soutien mécanique, mais exerce aussi des forces de tension
et de compression, telle une véritable musculature, pour corriger le port de
l'arbre et garantir sa stabilité au cours de sa croissance. Le bois assure en
outre la conduction hydraulique de la sève brute montant depuis les racines.
Enfin, il stocke les réserves en sucre, minéraux et azote. Ces diverses
fonctions sont cruciales pour l'arbre et exigent des ajustements permanents en
réponse à des contraintes environnementales changeantes. Le processus
de formation du bois doit donc être étroitement régulé et pouvoir répondre de
façon rapide et appropriée aux stimuli internes et externes.

Une nouvelle couche de bois est formée chaque année durant la saison de
végétation. Cela se traduit par une succession de cernes bien visibles sur une
section de tronc ou de branche. La capacité des arbres à produire
continuellement du nouveau bois leur vient d'un réservoir de cellules pouvant se
diviser indéfiniment. Ces cellules recouvrent toute la surface du bois,
constituant un tissu très fin appelé *cambium*. Le cambium engendre le bois,
mais renouvelle aussi le phloème, qui conduit la sève riche en sucre descendant
des feuilles.

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   :scale: 60 %
   :alt: écorché d'un tronc d'arbre représentant le bois, le cambium, le phloème et l'écorce

Ci-dessus: écorché d'un tronc d'arbre (par Meriem Fournier, sous licence CC-BY-SA).

Les cellules sortant du cambium par sa face interne se différencient
progressivement en cellules de bois (des trachéides, chez les conifères). Ce
processus inclut l'élargissement de la cellule, la création d'une paroi épaisse
et pérenne, et enfin la mort programmée de la cellule, après laquelle seule
subsiste la paroi. Le nombre et les dimensions des trachéides ainsi produites
dépendent des conditions climatiques et des ressources disponibles. Des
mécanismes internes de régulation s'exercent également sur la formation du bois,
bien qu'ils restent mal connus. Avec les laboratoires `PIAF
<https://piaf.clermont.hub.inrae.fr>`_ et `SILVA
<https://silva.nancy.hub.inrae.fr>`_, j'étudie le rôle des
hormones végétales et d'autres signaux biochimiques dans ces mécanismes de régulation.

À lire:

* `Hartmann et al. (2021) <https://dx.doi.org/10.1093/jxb/eraa558>`_, *Journal of Experimental Botany*

* `Hartmann et al. (2017) <https://dx.doi.org/10.1007/s13595-016-0613-y>`_, *Annals of Forest Science*

* `Mémoire de thèse </files/these_Hartmann.pdf>`_

* `Soutenance de thèse </files/soutenance_these_Hartmann.pdf>`_



Modélisation 3D de la phyllotaxie
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Collaborateurs: Pierre Barbier de Reuille, Cris Kuhlemeier

Tout au long de leur vie, les plantes produisent de nouvelles tiges, feuilles
(ou épines) et racines. Ce développement continu est précisément orienté de
manière à recueillir au mieux la lumière et l'eau disponibles. Notamment, la
façon dont les feuilles sont arrangées géométriquement autour des tiges est
d'une grande régularité au sein de chaque espèce et permet une très bonne
exposition à la lumière solaire. Ce phénomène a éveillé très tôt la curiosité
des naturalistes, qui l'ont nommé `phyllotaxie
<https://fr.wikipedia.org/wiki/Phyllotaxie>`_.

Les nouvelles feuilles sont engendrées à l'extrêmité des tiges par un tissu
composé de cellules souches, le *méristème apical caulinaire*. Le tout premier
stade de formation d'une feuille correspond à l'apparition d'un renflement à la
surface du méristème. De nouvelles cellules sont produites dans le renflement,
qui grossit et prend progressivement la forme d'une feuille complète. Depuis le
début des années 2000, une série de travaux a mis en avant le rôle prépondérant
joué par une hormone végétale, l'*auxine*, dès le tout début du processus.
L'apparition d'un renflement est en effet précédée d'une accumulation localisée
d'auxine. Lorsque la jeune feuille se développe, l'auxine est canalisée vers
l'intérieur du tissu. Une nouvelle veine se forme pour relier la nouvelle
feuille au système vasculaire de la plante, en suivant le chemin emprunté par
l'auxine. 

Ces observations étayent l'idée selon laquelle l'auxine détermine l'emplacement
des feuilles (c'est-à-dire la phyllotaxie) et guide leur raccordement à la
vasculature principale de la plante. Plusieurs modèles ont été proposés pour
expliquer comment l'auxine converge vers certains points, ou comment elle est
canalisée depuis la nouvelle feuille jusqu'à un vaisseau déjà existant. Avec
d'autres chercheurs de l'`IPS
<http://www.ips.unibe.ch/research/deve/index_eng.html>`_, j'ai construit un
modèle numérique tridimensionnel intégrant pour la première fois ces deux
aspects (convergence et canalisation).

À lire:

* `Hartmann et al. (2019) <https://dx.doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006896>`_, *PLoS Computational Biology*
